深海鱼眼中的世界,也可以五彩缤纷?( 二 )


眼睛退化的墨西哥丽脂鲤 。 H. Zell|Wikimedia Commons.
深海同样是个“暗无天日”的世界 。 在海面二百米以下的微光层(twilight zone),从水面照射下来的光线已经所剩无几,更不可能支撑植物的光合作用 。 然而,这里仍是生命的乐园——从上层海水中随机掉落的生物残骸,能在微光层得到有效的“回收利用” 。
很多浮游生物还有着奇特的垂直迁徙行为,白天下潜到微光层躲避捕食者,晚上则到上层海水中“上夜班”填饱肚子 。 为了适应微光层的黑暗世界,很多浮游生物演化出了生物荧光,用于吸引猎物、识别同类和谈恋爱 。
很多磷虾物种就是微光层的常客 。 Uwe Kils, CC BY-SA 3.0, Wikimedia Commons.
那么,生活在黑暗大洋中的鱼类,它们的视觉系统又有着怎样的适应呢?是经过了“魔改”还是干脆放弃呢?为了弄明白这个问题,来自欧洲和澳大利亚的研究者收集了一百多种鱼的基因组序列数据,其中包括几个生活在深海的物种,想看看这些深海居民的视蛋白基因有没有什么特殊之处 。
外形奇特的鞭尾鱼,双眼突出向上,英文叫“管子眼”(tube-eye) 。 J. F. Hennig, Public Domain|Wikimedia Commons.
“对不起,基因多就是可以为所欲为”
人比人气死人,鱼比鱼发论文 。 大部分鱼类和其它脊椎动物一样,只有一种视杆细胞,用一个RH1基因来编码唯一一种视紫红质蛋白 。 但是,有四种深海鱼类让科研人员吃了一惊:冰底灯鱼(Benthosema glaciale)有五个不同的RH1基因,鞭尾鱼(Stylephorus chordatus)有六个,而两个银眼鲷科的物种——短鳍拟银眼鲷(Diretmoides pauciradiatus)和银眼鲷(Diretmus argenteus),则分别有18个和38个RH1基因的拷贝!
一百多种鱼类的演化关系树,黑色标出的就是四种有5个以上RH1基因的物种 。 图片来源:参考文献[1]
这种多拷贝现象要归结于一种名为基因复制(gene duplication)的一种变异事件 。 此类事件在基因组中倒是并不罕见,但是在演化历史中,大部分复制产生的基因序列都会逐渐“退化”,丧失合成蛋白质的功能 。 所以,这么多RH1基因拷贝,也不见得都能正常合成出堪用的视紫红质蛋白 。 于是,研究者们又解剖得到了这些鱼类的视网膜,从中提取了基因序列合成蛋白质的中间环节——RNA分子进行测序分析 。 结果表明,对冰底灯鱼和近亲瓦式角灯鱼来说,有三种不同的视紫红质在视网膜中得到了合成,鞭尾鱼有五种,而对于成年的银眼鲷个体来说,这个数字则有14种之多 。
银眼鲷真容 。 图片来源:Emma Kissling, Public Domain|Wikimedia Commons.
牛的视紫红质蛋白三维结构,注意中间那个红色的小分子就是视黄醛 。 图片来源:Palczewski et al, Science, 2000.
所谓“不同的视紫红质”,说的是这些蛋白“变种”的氨基酸序列发生了变化,而作为一个视蛋白,序列变化很可能会导致“敏感区”不同 。 果不其然,通过在体外合成银眼鲷的视紫红质,研究者发现这些不同的变种分别对不同波长的光线敏感,范围一直从447纳米的蓝光到513纳米的黄绿光——这意味着,银眼鲷视杆细胞里的这些视紫红质变种,可能像其它脊椎动物视锥细胞中的各种视蛋白一样,能够区分颜色 。
银眼鲷不同视紫红质的光敏感度曲线,X轴是波长也就是颜色,Y轴是吸收强度 。 图片来源:参考文献[1]
当然,研究做到这里,我们仍不能确定地说“银眼鲷的视杆细胞能形成彩色视觉”,这需要行为学的实验来进一步验证 。 不过,银眼鲷的视杆细胞所跨越的447-513纳米这个色彩区间,恰好是在微光区最常见的、偶尔穿越上层海水的光线波长,因此拥有对蓝绿光敏感的视紫红质对于这些深海鱼类来说很可能是有利的;而这个区间也是各种浮游生物的荧光波长所在,这么看来能够区分不同的蓝和绿就更有意义了 。

推荐阅读