图4.雌雄泡蟾在水塘边产卵（TaylorR.C.拍摄）
繁殖是动物世界永恒的主题 。 劣势雄性的动机是获得与雌性交配的机会， 拥有更多的后代；而雌性的目标是与最优秀的雄蛙交配， 以保证自己后代拥有最优秀的遗传基因 。 很多时候两者的繁殖利益会发生冲突， 这时劣势雄性和雌性势必展开殊死博弈——“攻防战”打响！
3雄性的化解之策——同步鸣叫、“腹语”
那么， 雄性如何化解雌性的“反卫星”策略呢？
1)同步鸣叫
观察发现， 在给雄性锯腿原指树蛙（Kurixalusodontotarsus）播放另一只雄蛙的鸣叫时， 被试雄性会逐渐调整自己的鸣叫节奏， 最后实现与播放的刺激同步鸣叫 。 雄蛙很可能利用这种同步模仿优秀雄性鸣叫的策略来“欺骗”雌蛙， 以达到自己不可告人的目的 。
图5.雄性锯腿原指树蛙的“同步鸣叫”策略
2)腹语效应
除了同步鸣叫， “卫星”雄性还可能利用“腹语效应”混淆视听 。
腹语效应（Ventriloquisteffect）， 类似于我们传统相声表演中的“双簧”， 即一个人藏在后面， 或说或唱， 另一个人坐在前面表演各种动作， 两人互相配合， 观众会觉得是前面的演员在自演自唱 。 导致这种错觉的原因是， 在感知空间位置时我们的视觉比听觉更准确 。 那么， 青蛙是否也懂“腹语”呢？
为了回答这个问题， 科学家准备给一种幽灵箭毒蛙（Epipedobatesfemoralis）表演“双簧” 。 喇叭负责播放雄蛙的叫声， 机器蛙负责呈现同步伸缩的鸣囊， 记录雄蛙看完“双簧”后的行为反应 。 结果发现， 当喇叭和机器蛙相距12cm以内时， 雄性箭毒蛙会攻击机器蛙（图5a） 。 很显然， 它们误以为声音是机器蛙发出的——雄性箭毒蛙跟我们一样也懂“腹语” 。 直到喇叭和机器蛙相距较远（超过25cm）时， 它们才意识到原来声音是从机器蛙旁边的喇叭发出来的， 从而改变路线去攻击喇叭（图5b） 。
图6.雄性箭毒蛙的“腹语”策略（图片源自文献Narinsetal.,2003,PNAS,作者加工）
雌性箭毒蛙很可能跟雄蛙一样， 具有“腹语效应” 。 在求偶场中， 卫星雄性如果只膨胀鸣囊， 不发声， 因为“腹语效应”很可能会被雌性误当做优势雄性， 从而成功地“浑水摸鱼” 。
在这场繁殖利益争夺的“拔河比赛”中， 雄蛙似乎技高一筹！
4拒绝生娃！
当然， 如果雌性不愿意， 强迫也是没有意义的 。 观察发现， 当被“卫星”雄性强行抱对后， 坚贞不屈的雌性绿背蟾蜍（Epidaleacalamita）会强烈挣脱；有些雌性个体甚至不排卵——“我不排卵， 你抱得再紧也没卵用 。 ”果然， 强扭的瓜不甜！
图7.如果被“卫星”雄性强行抱对， 坚贞不屈的雌性绿背蟾蜍会拒绝“生娃”（图片源自https://www.nationalgeographic.org）
由于手握交配行为的“一票否决权”， 雌性在这场繁殖利益争夺的“拔河比赛”中拥有决胜权 。
5）互利共赢？
观察发现斑腿泛树蛙（Polypedatesmegacephalus）在繁殖时， 会有多只“卫星”雄性悄悄地尾随已经抱对的雌蛙 。 在雌蛙背着心仪的雄蛙寻找合适的产卵点的过程中， “卫星”雄性始终与雌蛙保持一段距离 。 直到抱对的雌蛙开始排卵， 这些“卫星”雄性才会蜂拥而上， 齐刷刷地扒在雌蛙身上， 趁机将自己的精子混在卵泡里面 。 这个时候对于不堪重负的雌蛙而言， 摆脱“卫星”雄性已经为时已晚 。
图8.斑腿泛树蛙疯狂的群体繁殖行为 。 不堪重负的雌蛙身上扒着1只优势雄蛙和3只“卫星”雄蛙 。
然而， 有趣的是这种疯狂的群体繁殖行为似乎对雌性和“卫星”雄性都有好处 。 在雌性资源极为稀缺的情况下， “卫星”雄性可以通过这种方式实现“传宗接代”；对于雌性而言， 与多只雄性交配可以提高后代遗传基因的多样性 。
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